傍晚的河面忽然热闹起来。细长的虫体带着透明翅膀,在水上飞起、落下,尾丝划过夕光。几个小时前还没有这幅景象,几个小时后,许多虫的生命又将结束。

“朝生暮死”很容易让人以为,蜉蝣从出生到死亡,全部都挤在这一天里。

但当它从水中飞起时,生命并没有刚刚开始。那可能是一段长达数月、甚至数年水下生活之后,才出现的短暂带翅阶段。

水面上,长尾蜉蝣停在芦苇上;水下,稚虫生活在河床附近。
蜉蝣水上与水下生活的生态示意,形态与空间尺度经过概括,不是物种鉴定照片。

水下的日子,才占了一生的大部分

蜉蝣的卵在水域中发育,孵化出的稚虫生活在水下,取食、长大、反复蜕皮。不同种类有不同办法:有的在石面活动,有的藏在水生植物附近,还有的在泥沙、黏土中掘穴,靠水流带来的细小有机颗粒获得食物。

以欧洲的长尾蜉Palingenia longicauda为例,研究记载它的稚虫在黏土质河岸中发育约三年,然后才迎来很短的羽化、繁殖阶段。[2] 这不能推广成所有蜉蝣都必须在水底待足三年;物种和环境不同,生命史会改变。

水下也不是简单的等待。稚虫要进食、躲避捕食者,身体长大后还要更换外骨骼。刚脱下旧壳的阶段尤其脆弱。长尾蜉的掘穴生活,与贴着石面爬行的其他蜉蝣稚虫,也不能拼成每只个体都会依次经历的固定路线。

从水里飞出来,还可能再蜕一次皮

发育到合适阶段,稚虫来到水面附近,脱去水生阶段的外皮,展出翅膀。蜉蝣有一个很特别的环节:许多种类先成为已经能飞的亚成虫,随后还要再蜕一次皮,成为成熟成虫。[1]

于是,已经带翅、停在叶片或岸边的虫体,仍可能沿背部裂开外皮,把腿、翅与长长的尾丝逐一抽出来。看见翅膀,不一定意味着最后一次蜕皮已经结束;不同物种及雌雄的具体过程也不完全一样。

这整个过程没有蝴蝶那样的蛹期,也不是从一个茧里钻出来。形容它“破茧”虽然有画面感,却会把两种不同的变态发育过程混在一起。

不再进食,短暂飞行靠什么维持

带翅阶段的蜉蝣,口器已经退化,不能像水下稚虫那样继续取食。它依靠此前积累的能量,完成飞行、求偶和繁殖。[1]

可以把它理解为一段不再补充燃料的行程,但不能说它是在飞出水面的瞬间,才把一套完整口器“扔掉”。这些身体特征属于发育过程的一部分;消化系统的退化,也不意味着内部所有结构在一瞬间凭空消失。

阶段主要场所与活动时间应当怎样理解
卵水域中发育,孵化下一代随物种与环境而异
稚虫水下取食、生长、蜕皮可持续数月或数年,占据大部分生命
亚成虫与成虫羽化、飞行、求偶和产卵带翅阶段往往很短,常以小时或天计

“一天”既没有包括水下的全部岁月,也不是每个种类都精确相同的寿命上限。

一条河的繁殖季,为什么会突然同时发生

某些蜉蝣会集中羽化、成群婚飞。空中和水面上数量激增,让短暂出现的雌雄有机会相遇,也让鱼、鸟和其他捕食者迎来一阵食物丰收。

羽化时机受到环境影响。长尾蜉的观测资料列出了温度、水位、风和云量等因素;不能把整个过程说成温度一到某个固定数字,就会让所有地方的蜉蝣整齐出水。[3]

在密集虫群里发生交配,不代表下一代的卵是在交配时从雄虫体内整批送进雌虫腹中。卵由雌虫形成,交配与受精是另一个环节。长尾蜉雌虫一次可产下数千枚卵,国家公园资料给出的量级约为7000—8000枚;这也不是所有蜉蝣共用的一份产卵配额。

明明水往下流,为什么还要往上游飞

受精以后,一些河流蜉蝣的雌虫会向上游飞,再把卵释放进水里。这种补偿性飞行,与卵和水生阶段可能随水向下游漂移有关。

飞行与水流,沿着相反的方向河流蜉蝣补偿性飞行概念示意。上方箭头向左为雌虫向上游飞行,下方蓝箭头向右为水流,卵进入水后向下游漂移,河底符号为稚虫栖居。不是个体追踪,不按距离速度高度比例;不是所有蜉蝣具有相同迁飞行为。雌虫向上游飞行卵进入水中水流水生稚虫
河流蜉蝣补偿性飞行的概念示意,非某只个体的追踪路线;箭头表示方向,不表示距离、速度、飞行高度或所有蜉蝣都有相同行为。

如果一代代都只随水向下游移动,上游种群就可能逐渐失去补充。雌虫反向飞行,让产卵地点向上游偏移,可以在种群尺度上补偿这类位移。[4]

长尾蜉的资料记录了可达十余公里的上游飞行。这个距离不能当成每只蜉蝣都要完成的旅程,也不能从一组飞行镜头推断它准确回到了自己出生的那个洞口。“向上游补偿”与“记得个人出生坐标”,是不同的说法。

雌虫把卵释放到水中,卵下沉、附着或继续发育,下一轮水下生活才有机会开始。成虫会很快衰老死亡,但产卵方式、寿命和迁飞距离都应放回具体物种中理解。

数生命,不能只从长出翅膀开始

河面上的盛景很短,却承接着水下长期积累的能量。那些很少被看见的稚虫,已经取食、蜕皮、生长了很久;短暂的飞行把繁殖和下一代重新送回河流。

蜉蝣让人想到时间短暂,是自然的感受。不过从生命史来看,最需要修正的恰恰是那句“你的一天,就是它的一生”:我们常常只看到了它最显眼、也最接近终点的一段。